Поглощение азота растениями

Атмосферный азот

Cтраница 1

Атмосферный азот связывается в природе различными путями. Грозовые дожди вносят в почву образовавшиеся под действием электрических разрядов кислородные соединения азота; некоторые виды бактерий, в частности живущие в симбиозе с растениями семейства бобовых, усваивают атмосферный азот и обогащают почвы азотными соединениями. Азот вносится в почву с навозом и другими органическими отбросами, применяемыми в качестве удобрений. Однако всех этих источников недостаточно для покрытия убыли азота из почвы при интенсивном земледелии. К тому же подавляющее большинство зеленых растений использует непосредственно только неорганические соединения азота, в то время как основная масса почвенного азота входит в состав органических веществ. Минерализация же органических азотсодержащих веществ происходит относительно медленно. Аммиак применяется и непосредственно как удобрение.  

Атмосферный азот усваивают ( фиксируют) почвенные микроорганизмы. Таким образом, микроорганизмы, используя для питания безазотистые вещества и усваивая свободный азот атмосферы, обогащают почву азотом.  

Растениями атмосферный азот не фиксируется и не усваивается. Фиксация азота сводится к поглощению его бактериями, где он связывается в виде комплекса ферментом нитрогеназой, осуществляющим постадииное восстановление азота до аммиака. Нитрогеназа представляет собой сложный фермент, в состав которого входят несколько белковых молекул, связанных с достаточно большим количеством атомов сульфидной серы, атомами железа в виде кластеров — это мощная восстановительная система — и двумя атомами молибдена, выполняющими функцию комплексооб-разователя по отношению к азоту.  

Усваивать непосредственно атмосферный азот способны только некоторые виды организмов: сине-зеленые водоросли, бактерии. Отмирая, они обогащают почву органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективная фиксация осуществляется бактериями, формирующими симбиоз с бобовыми растениями. Они способны фиксировать атмосферный азот и делать его доступным корням растений. Таким образом, в почве может накапливаться азота до 150 — 400 кг / га. Общая фиксация азота всеми этими организмами составляет 109 т / год. Вынос азота в Мировой океан после разложения микроорганизмами составляет около 109 т / год. Круговорот азота в биосфере — процесс медленный, скорость его по некоторым оценкам составляет 108 лет.  

Ассимиляция атмосферного азота микроорганизмами имеет важное значение в общем балансе азота в почве. Особая роль в фиксации азота в почве принадлежит бактериям, которые усваивают элементарный азот атмосферы и таким образом обогащают псчву связанным азотом.  

Усвоение атмосферного азота растениями происходит одновременно с фотосинтезом и активируется им.  

Фиксация атмосферного азота в мягких условиях — одна из важнейших проблем современной химической промышленности, в решении которой активаторы могут сыграть решающую роль. Современное интенсивное ведение сельского хозяйства приводит к быстрому истощению почвенных ресурсов связанного азота. Ежегодно с продуктами земледелия во всем мире из почвы уносится около 100 млн. т азота. Деятельность азобактерий, связывающих атмосферный азот, компенсирует только малую часть этих потерь.  

Помимо атмосферного азота, природные источники этого элемента ограничены всего двумя минеральными месторождениями — чилийской ( NaNOs) и индийской ( КМОз) селитрой.  

Растворимость атмосферного азота в воде при 0е равна 23 54 мл.

В воздухе содержится 79 % N2 и 21 % 02 по объему. Какой состав имеет растворенный воздух.  

Связывание атмосферного азота в соединения, используемые в качестве удобрений, в значительных количествах совершается и естественным путем благодаря деятельности усваивающих азот микроорганизмов. Некоторые виды последних, например Azotobakter, находятся в содержащем гумус слое почвы; вычислено, что благодаря деятельности этих бактерий на каждый гектар почвы среднего состава в течение года может быть ассимилировано до 48 кг атмосферного азота.  

Связывание атмосферного азота в соединения, используемые в качестве удобрений, в значительных количествах совершается и естественным путем благодаря деятельности усваивающих азот микроорганизмов. Некоторые виды последних, например Azotobakter, находятся в содержащем гумус слое почвы; вычислено, что благодаря деятельности этих бактерий на каждый гектар почвы среднего состава в течение года может быть ассимилировано до 48 кг атмосферного азота.  

Фиксация атмосферного азота сине-зелеными водорослями в природных условиях / / Ботан.  

Восстановление атмосферного азота чрезвычайно наглядно демонстрирует поразительную мощность биохимических процессов. Молекулы азота крайне стабильны, о чем свидетельствует величина 225 ккал / молъ, характеризующая прочность тройной связи в N2 ( соответствующая величина для ацетилена составляет всего 110 ккал / молъ); поэтому для восстановления азота в лаборатории требуются весьма энергичные воздействия. Тем не менее ежегодно перечисленные выше азотфиксаторы и другие, родственные им организмы в очень мягких условиях переводят в аммиак несколько миллионов тонн азота.  

Курсовая работа

По предмету

Физиология Растений

На тему:

Основные этапы азотного обмена в растении

План:

  1. Почва как источник питательных веществ
  2. Содержание минеральных элементов в растениях
  3. Доступные для растения формы азота
  4. Биологическая азотфиксация
  5. Редукция нитрата
  6. Пути ассимиляции аммиака

Почва как источник питательных веществ

Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы.

Питательные элементы — это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества — это соединения, в которых имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения, 3) адсорбированные на поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому легко доступные для растений.

Ионы поступают в клетки ризодермы из почвенного раствора и благодаря контактному обмену Н+, НСО-3 и анионов органических кислот на ионы минеральных веществ почвенных частиц. Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровов. Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный объем — сферу колебаний, при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.

Выделяя различные вещества (углекислый газ, аминокислоты, сахара и другие), корень растения изменяет состояние питательных веществ в прикорневой зоне непосредственно, например, путем выделения СО2 (СО2 + Н2О ® Н+ + НСО-3: повышение растворимости фосфатов и карбонатов) и косвенно, создавая благоприятные условия для ризосферы, которая играет большую роль в превращении почвенных минералов.

Содержание минеральных элементов в растениях

Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди них углерод (45 % сухой массы тканей), кислород (42%), водород (6,5%) и азот (1,5%) называют органогенами. Оставшиеся 5 % приходятся на зольные элементы, которые остаются в золе после сжигания растения. Содержание минеральных элементов обычно выражают в процентах от массы сухого вещества. Все элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято делить на макроэлементы (содержание более 0,01 %) — к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (содержание менее 0,01 %): железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор. Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений.

Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы на чистые растворы KCL или CaCL2 на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.

Азот

Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев — бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях и оттоку растворимых соединений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей.

Доступные для растений формы азота

Азот — один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими растениями. В почве сосредоточена лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO-3 и NH+4-ионов.

Ионы NO-3 подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH+4 менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.

Запасы азота в почве могут пополняться разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие молекулярный азот атмосферы, а также почвенные бактерии, способные переводить в форму NO-3 и NH+4-ионов органический азот растительных и животных остатков.

Процесс превращения органического азота почвы в NH+4-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:

органический азот RNH2 + H2O ® NH3 + ROH

NH3 + H2O ® NH+4 + OH-

Биологическое окисление NH+4 до NO-3, то есть нитрификация — это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2 NH3 + 3O2® 2HNO2 + 2H2O,

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:

2HNO2 + О2® 2HNO3

Биологическая азотфиксация

Газообразный азот может превращаться в доступные для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N2 в форме NO-3 и NH+4-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха.

Однако основная масса азота, содержащегося в населяющих нашу планету живых организмах, своим происхождением обязана деятельности микроорганизмов, способных ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической азотфиксацией.

Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и живущие в симбиозе с высшими растениями. Группа свободноживущих азотфиксаторов включает бактерии родов Azotobacter, Beijerinckia,Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий — сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 — 40 кг азота на гектар.

К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.

Молекула азота (NN) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N2 связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N2 до NH3 требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

2`e + 2H+ 2`e + 2H+ 2`e + 2H+

NN ¾¾¾® HN = NH ¾¾¾® H2N — NH2 ¾¾¾® 2 NH3

Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается в присутствии кислорода, у азотфиксирующих микроорганизмов используется ряд механизмов для его защиты. У Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH-4, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.

ЧЕЛОВЕК, БИОЛОГИЯ
Научные открытия в области биофизики, биохимии, радиобиологии, цитологии.
Научное открытие «Усвоение атмосферного азота живыми организмами».
Формула открытия: «Установлено неизвестное ранее свойство животных и высших растений усваивать азот атмосферы, необходимый для их нормальной жизнедеятельности».
М. И. Волский.
Номер и дата приоритета: № 62 от 19 декабря 1951 г.
Описание открытия.
Профессор, доктор технических наук М. И. Волский, руководитель специальной научно-исследовательской лаборатории по усвоению атмосферного азота живыми организмами при Горьковском государственном университете имени Н. И. Лобачевского, открыл неизвестное ранее свойство животных и высших растений усваивать из атмосферы азот, необходимый для их нормальной жизнедеятельности.

В науке долго господствовало мнение, что азот воздуха- биологически инертный газ. Название ему дал в 1787 г. Лавуазье. Азот означает «нежизненный». Считалось, что растения усваивают азот только из почвы, где он находится в виде растворимых азотсодержащих соединений, а животные — вместе с пищей. Исключение делалось лишь для клубеньковых бактерий, гнездящихся на корнях бобовых растений, некоторых свободноживущих почвенных микроорганизмов и кое-каких водорослей. В последние годы открыт еще ряд микроорганизмов, которые усваивают азот непосредственно из воздуха.
До настоящего времени возможность усвоения азота высшими растениями и животными рядом ученых отрицается. До работ М. И. Волского отрицалась также и возможность его усвоения даже с помощью бактерий, населяющих органы дыхания и желудочно-кишечный тракт животных и человека.
В 1950-1951 гг. профессор М. И. Волский поставил опыты по определению содержания азота в куриных эмбрионах на стадии проклева по сравнению с содержанием его в неинкубированных яйцах. Куриное яйцо как объект исследования в данном случае было удобно тем, что эмбрион не требует пищи извне и, следовательно, исключаются ошибки, связанные с неточностью учета баланса азота.
Анализ результатов опытов показал, что количество азота в только что проклюнувшихся цыплятах на 3-6% выше содержания азота в неинкубированных яйцах. Поскольку азот мог поступать в яйцо только из окружающей среды, ученый пришел к выводу, что куриный эмбрион в процессе своего развития усваивает молекулярный азот воздуха. Аналогичный результат был получен М. И. Волским и сотрудниками его лаборатории в опытах с куколками пчел и с высшими растениями — кукурузой и кормовыми бобами.
В 1956 г. исследователь поставил опыты с инкубацией куриных эмбрионов в атмосфере, обогащенной меченым азотом. Изотопный анализ азота в эмбрионах был проведен на кафедре химической кинетики Московского государственного университета старшим научным сотрудником Р. Е. Мардалейшвили, который обнаружил, что чем дольше развивался эмбрион, тем больше в его тканях накапливалось меченого азота. Результаты этих исследовании были опубликованы М. И. Волским в «Докладах Академии наук СССР» в 1959 г., т. 128, № 4.
По мнению автора открытия, свободный азот усваивается живыми организмами путем фиксации из воздуха кетокислотами, содержащимися в эритроцитах крови и в хлоропластах растений, благодаря воздействию атмосферных аэроионов, с помощью микроэлементов, содержащихся в растительном, животном и человеческом организмах, — железа, молибдена, ванадия и др. Соединения переходных металлов, входящие в состав ферментов и тканей, активируют молекулярный азот и связывают его в аммиак, а затем в аминосоединения, образующие белок (последний путь получил экспериментальное подтверждение в работах многих авторов).
Азот может усваиваться также с помощью биотоков, способствующих интенсивному клеточному дыханию, с помощью бактерий, населяющих органы дыхания и желудочно-кишечный тракт человека и животных (правильность этого положения подтверждена рядом советских и зарубежных ученых). Усвоение атмосферного азота растениями происходит одновременно с фотосинтезом и активируется им.

В руководимой профессором М. И. Волским лаборатории проведена серия экспериментов с животными, находившимися в среде, где азот был заменен инертными газами. Исследования показали, что исключение азота из атмосферы приводит к увеличению гибели эмбрионов. Резко возрастает число уродств, изменяется морфологическая структура органов и гистохимический состав тканей. Все это привело к выводу, что азот атмосферы — биологически активный газ, необходимый для нормальной жизнедеятельности животных и высших растений.
В связи с этим доктор технических наук, профессор Г. И. Воронин и кандидат биологических наук А. И. Поливода в книге «Жизнеобеспечение экипажей космических кораблей», вышедшей в издательстве «Машиностроение» в 1967 г., пишут: «Результатами опытов опровергнуто постулированное Лавуазье мнение, что азот является биологически инертным газом. В настоящее время твердо установлено, что газообразный азот связывается клубеньковыми бактериями, кишечными бактериями, растениями и т. д. Поэтому мнение, что в метаболизме человека газообразный азот не принимает никакого участия и что азот можно исключить из атмосферы или заменить гелием или другим газом, не подтверждается опытами. Поэтому при проектировании космических систем для длительного полета человека считается необходимым в герметичной кабине с ограниченным объемом предусматривать обычную азотно-кислородную смесь».
Атмосфера советских космических кораблей состоит из смеси кислорода с азотом, тогда как кабины американских космических кораблей заполнялись чистым кислородом с давлением 220-240 мм. рт. ст. Максимальная продолжительность полета на корабле «Джемини» с такой атмосферой составила 14 суток, после чего экипаж потерял трудоспособность. Поэтому программа «Аполлон» с высадкой астронавтов на Луну была ограничена по продолжительности 12 сутками.
В своем выступлении на XXIV Международном астрономическом конгрессе в 1973 году Е. М. Волский отмечал:
«Мы с удовлетворением констатируем, что американские ученые при проектировании орбитальной станции «Skylab» ввели в состав ее атмосферы азот и получили возможность существенно увеличить длительность пребывания человека в космосе. Первый экипаж «Скайлэба» пробыл в космическом пространстве 28 суток, второй — 56, третий — 84. Признание необходимости молекулярного азота для нормальной жизнедеятельности человека в космосе заставит многих ученых мира задуматься над биологической ролью азота воздуха.
В нашей лаборатории не только получены достоверные данные, что азот воздуха усваивается высшими организмами, но и установлена зависимость интенсивности этого процесса от условий окружающей среды, и в частности от концентрации в атмосфере отрицательно заряженных аэроионов. Например, при инкубации перепелиных яиц в обычном термостате прирост связанного азота за время эмбриогенеза (от яйца к цыпленку) составил 5%, при инкубации же в условиях периодической искусственной аэроионизации — 7,5%.
Зависимость интенсивности усвоения атмосферного азота высшими организмами от уровня аэроионизации была подтверждена нами при инкубации перепелиных яиц в условиях разного уровня естественной аэроионизации. Был проведен обширный эксперимент на одном биологическом материале одновременно в двух географических точках страны с разным естественным уровнем аэроионизации — в Горьком и в Домбае. Если раньше мы определяли количество азота в начале и в конце эксперимента, т. е. сравнивали, сколько химически связанного азота было в яйце и сколько его стало в только что вылупившемся цыпленке, то в этом эксперименте процесс усвоения азота изучался в динамике — на седьмые, девятые, одиннадцатые, тринадцатые и шестнадцатые сутки развития эмбрионов. Было установлено, что прирост азота в процессе развития эмбрионов идет интенсивнее в Домбае, чем в Горьком. Параллельно проводившиеся морфологические исследования показали, что процесс органогенеза происходил интенсивнее в условиях повышенной концентрации в атмосфере легких отрицательно заряженных аэроионов.
В последнее время в нашей лаборатории были поставлены эксперименты по изучению влияния искусственной аэроионизации на усвоение азота воздуха типичным азотфиксатором (азотобактером штамма К). Уже первые результаты показали различие в интенсивности азотфиксации в опыте и в контроле на 16%. Полученные нами данные объясняют эффект повышения продуктивности сельскохозяйственных животных под влиянием искусственной аэроионизации».
Е. М. Волский провел ряд убедительных экспериментов, подтверждающих биологическую активность азота воздуха.
«С целью доказательства факта усвоения азота воздуха человеком, — рассказывает Е. М. Волский, — я решил поставить эксперимент на себе. В течение 3 ч я дышал в гермошлеме по замкнутому циклу. Каково же было удивление, когда при масс-спектрометрическом анализе проб газа оказалось, что количество азота в системе увеличивалось со скоростью 1,25 л/ч. Это позволило предположить наличие в организме диаметрально противоположного процесса — разложения части белков до молекулярного азота.»
На возможность существования такого процесса впервые указал М. И. Волский еще в 1954 г. в своей монографии «Новая концепция дыхания» (Горьковское книжное издательство). Эксперимент на мыши с использованием меченого азота подтвердил наличие двух одновременно идущих процессов — усвоения азота из атмосферы и разложения белков в организме до молекулярного азота. Эти исследования были проведены совместно со старшим научным сотрудником кафедры химической кинетики МГУ Р. Е. Мардалейшвили.
После опубликования наших статей в журнале «Известия Академии наук СССР. Серия биологическая» № 4 за 1972 г. наши данные были подтверждены рядом работ иностранных ученых. Так, американские ученые Д. Н. Цысик, Д. К. Рокош и Р.

Е. Джонсон изучали количество азота во вдыхаемом и выдыхаемом человеком воздухе при разном рационе питания. На девяти испытуемых они получили следующие результаты. У человека на безбелковой диете количество азота в выдыхаемом воздухе уменьшалось в среднем на 2,25 л/ч. Если же испытуемые получали в пище 23% белка, то все они начинали выдыхать азота больше, чем вдыхали, на 2,6 л/ч. При увеличении протеина в пище до 32% скорость выделения азота увеличилась, достигая 5 л/ч.
В связи с полученными данными возникает необходимость составления сбалансированных по азоту рационов питания для лиц, находящихся длительное время в герметически закрытых помещениях, с тем чтобы поддерживать необходимое давление кислорода в атмосфере. В настоящее время опубликовано более 100 работ на английском, немецком, французском и итальянском языках по вопросу включения молекулярного азота в обмен веществ человека.
За последнее десятилетие работами ученых двух институтов АН СССР — Института элементоорганических соединений и Института химической физики — также опровергнуто прежнее представление об исключительной инертности молекулярного азота. Как писали в статье «Разгадки давнего парадокса» («Правда», 22 марта 1975 г.) сотрудники этих институтов М. Е. Вольпин и А. Е. Шилов, в последние годы им удалось понять, каким образом происходит биологическая фиксация азота. Оказывается, в тканях живых организмов находятся соединения переходных металлов — молибдена, ванадия, железа и др., а в присутствии этих соединений молекулярный азот уже при обычных температурах и давлении проявляет высокую способность к реакциям и образует продукты, разлагаемые водой до аммиака. Таким образом, работами сотрудников этих институтов опровергнуто основное возражение наших оппонентов о термодинамической невозможности усвоения высшими организмами столь инертной молекулы, какой является азот воздуха. Именно на путь усвоения азота воздуха высшими организмами с помощью микроэлементов — молибдена, ванадия, железа и др., входящих в состав ферментов и тканей животных и растений, еще в 1957 г. указывал М. И. Волский». В 1977 г. Е. М. Волский успешно провел эксперимент с репродуктивной тканью быка в плазме крови человека и еще раз доказал факт усвоения атмосферного азота живыми организмами. Эксперимент получил высокую оценку Института общей генетики АН СССР и Института химии АН СССР.
О научной и практической значимости открытия М. И. Волского ВАСХНИЛ сообщила в Комитет по делам изобретений и открытий при Совете Министров СССР следующее:
«Всесоюзная Академия сельскохозяйственных наук считает, что исследования профессора Волского по данной проблеме являются научной заслугой ученого и дают новое понимание о биологической и физиологической роли атмосферного азота в развитии и питании животных, и растительных организмов.
Экспериментальными работами профессора М. И. Волского опровергается считающееся до сего времени незыблемым положение, выдвинутое французским ученым Лавуазье 150 лет назад, о том, что животные организмы не могут якобы усваивать азот воздуха.
Помимо приведенных профессором М. И. Волским фактов об ассимиляции азота воздуха куриными эмбрионами и куколками пчел, в зоотехнии известны также факты, когда при изучении азотистого обмена на животных получается положительный баланс азота, который раньше не находил убедительного объяснения. Исследования профессора Волского по данной проблеме являются открытием и заслуживают не только положительной оценки, но и обеспечения условий для дальнейшего специального их изучения в интересах теории и практики».
Главная
КОСМОС
ЗЕМЛЯ
ЧЕЛОВЕК, БИОЛОГИЯ
ФИЗИКА, РАДИОАКТИВНОСТЬ
ХИМИЯ, МАТЕРИАЛОВЕДЕНИЕ
МЕХАНИКА, АВТОМАТИКА, ЭЛЕКТРОНИКА
МАТЕМАТИКА

Поглощение азота растением

Формы азота, используемые растением. Азот входит в состав важнейшей части живого организма, а именно в состав запасных белков и белков цитоплазмы. В составе золы азота нет, так как при сжигании растений он образует газообразные окислы. В сухом веществе растения содержится в среднем 1,5% азота. Добывание азота представляет для растениянаибольшие трудности, так как азот не входит в состав минералов и его накопление и превращение в почве полностью связано с жизнедеятельностью организмов.

В почве доступный для растения азот находится в основном в форме нитратов аммонийных солей.

Восстановление нитратов растениями. Нитраты представляют собой окисленную форму азота и должны быть восстановлены растением до NH2 , после чего они могут войти в состав аминокислот, а затем белка. Можно считать, что восстановление нитратов идет двумя путями:

1)восстановление за счет химической энергии дыхания и 2) фотохимическое восстановление в хлоропластах.

Восстановление нитратов идет этапами: сначала до азотистой кислоты HNO2, затем до гидрокисламина NH2OH и, наконец, до аммиака NH3. Восстановление нитратов до NH3-и NH2-гpyпп осуществляется с помощью фермента нитратредуктазы, в состав кофермента которой входит молибден.

Восстановленный азот нитратов или непосредственно поглощенный ион аммония, соединяясь с продуктами превращения углеводов, образует аминокислоты, а затем белки. Аммиак, реагируя с некоторыми органическими кислотами, может образовать аминокислоты. Так, например, аммиак, реагируя с пировиноградной кислотой, образует аминокислоту аланин:

Образовавшиеся белковые вещества подвергаются превращениям в теле растения. Животный организм все время выводит азот из своего тела в виде мочевины и отчасти мочевой кислоты. В отличие от животных растение очень бережно относится к азоту, не теряя его.

При прорастании семян расщепляются запасные белки, а количество конституционных белков не только не уменьшается, а все время увеличивается. Затем происходит накопление белков в связи с переходом растения к автотрофному питанию.

Роль амида, аспарагина, глютамина и мочевины в растении. При восстановлении нитратов, а также при дезаминировании аминокислот (т.е. отщеплении от них аммиака) в растениях может накопляться аммиак, который ядовит для большинства из них. В растении аммиак обезвреживается, так как он связывается аспарагиновой или глутаминовой кислотой, образуя соответственные амиды (аспарагин, глутамин). У многих низших растений образуется мочения:

Доказан и прямой синтез мочевины из углеводов и аммиака у многих грибов (дождевики, шампиньоны). Содержание мочевины у дождевиков доходит до 10,7% от сухого вещества. Таким образом, аспарагин, глутамин и мочевина играют большую физиологическую роль, так как являются соединениями, обезвреживающими ядовитое действие аммиака, а также представляют собой резерв аминогрупп NH2 в растении для синтеза аминокислот.

Подводя итоги, можно отметить два типа синтеза белков: первичный и вторичный. В обоих этих синтезах аммиак играет большую роль, что и дало возможность Д.Н. Прянишникову сказать, что аммиак есть альфа и омега (первая и последняя буквы греческого алфавита), т.е. начало и конец, превращения белков в растениях. При первичном синтезе из аммиака и углеводов строится белок (левая часть схемы). При распаде белка образуются аминокислоты, от которых при дезаминировании отщепляется аммиак, связывающийся в аспарагин или глютамин. При вторичном синтезе белков (правая и нижняя части схемы) происходит отщепление аммиака от аспарагина и образование аминокислот из углеводов (вернее, из продуктов их превращения) и аммиака. Все эти представления можно объединить в следующую схему Прянишникова:

Стерильные культуры покрытосеменных растений

Долгое время оставался нерешенным вопрос о возможности усвоения корневой системой растений органических форм азота. Вопрос этот можно было решить только в стерильных культурах, так как в нестерильных условиях развились бы бактерии, которые своими ферментами разложили бы органический азот и превратили бы его в минеральные формы. Корневая система высших растений находилась в простерилизованном питательном растворе, содержащем органический азот. Семена растений стерилизовались бромной водой или раствором сулемы.

Опыты показали, что хотя аминокислоты и могут быть усвоены зеленым растением, но это усвоение идет крайне медленно, и растения, выращенные на этих соединениях, всегда отстают в росте от растений, получивших минеральные формы азота.

Насекомоядные растения. Большой интерес представляют высшие растения со своеобразным типом азотистого питания. Сюда относятся некоторые сапрофиты, паразиты, полупаразиты и, наконец, насекомоядные растения. Своеобразие азотистого, а у некоторых форм и углеродного питания возникло в процессе эволюции под влиянием условий существования и естественного отбора. Таким образом, в отличие от грибов и бактерий, где гетеротрофное питание азотом имеет первичный характер, у этих растений оно возникло вторично. Наиболее интересную группу растений, питающихся органическим азотом, составляют насекомоядные растения.

К насекомоядным растениям принадлежит примерно 500 видов растений. Все они обитатели болот. Несмотря на богатство болотных почв органическим веществом, находящийся в этих почвах органический азот недоступен для растений. Болотные почвы также очень бедны и минеральными солями (фосфор, калий и др.). Все насекомоядные растения имеют хлорофилл, т.е.

Ознакомимся с некоторыми представителями насекомоядных растений.

Росянка — многолетнее растение, растет на сфагновых болотах. Каждый год на поверхности мха образуется новая розетка листьев росянки. Листья снабжены многочисленными железистыми волосками (их часто называют щупальцами), выделяющими липкую жидкость, к которой и прилипают мелкие насекомые — комары и мелкие мухи. При прилипании насекомого пластинка листа свертывается. Особенно хорошо это свертывание пластинки видно у вида росянки длиннолистной. После того как насекомое прилипнет к листу, в растении начинается выделение гидролитических ферментов — протеаз, разлагающих белки, и муравьиной кислоты. Кислота способствует работе фермента протеазы, и, кроме того, она действует как яд на бактериальную флору. Последнее очень важно, так как пышное развитие флоры гнилостных бактерий могло бы сказаться отрицательно на самом растении.

Ботаник Фрэнсис Дарвин, сын Чарльза Дарвина, выяснил благоприятное влияние питания росянки насекомыми. Он взял шесть сосудов с растениями росянки и разделил каждый из них перегородкой. По одну сторону перегородки росянки получали мясо, а по другую сторону им его не давали.

В конце опыта выяснилось, что на 100 цветков у контрольной группы, которые не получали мяса, приходится 165 цветков у получавших мясо. Иными словами, репродуктивная способность растений росянки, питавшихся мясом, сильно возрастала.

Большой интерес представляет обитающая в болотистых водоемах пузырчатка . Помимо рассеченных листьев, она несет еще характерные пузыревидно измененные листья. В такой пузырек проникают мелкие рачки и уже не могут выбраться наружу, так как створка, сквозь которую проник рачок, открывается в одну сторону.

Из других насекомоядных растений можно отметить кувшиноносы ( непентес) из тропиков Мадагаскара и Явы: австралийский цефалотус и американскую сарацению, листья которых имеют вид кувшинов, куда и попадают насекомые. Эти растения также выделяют гидролизирующие белки-ферменты и переваривают насекомых. У цефалотуса выделения ферментов не происходит.

Многие насекомоядные растения привлекают к себе насекомых яркой окраской листьев, а некоторые выделяют сладкий сок. Так, например, у кувшиноноса в верхней части кувшинчиков имеются железки, выделяющие сладкий сок.

Особенно интересна венерина мухоловка, растущая на болотах штата Каролина в Северной Америке. Это небольшое растение активно захлопывает створки листьев, когда насекомое заденет чувствительный волосок его листа.

Симбиоз и паразитизм. Особую группу покрытосеменных растений составляют сапрофиты. Встречаются они на богатой органическими веществами почве, в лесах, среди разлагающейся лесной подстилки. К ним относятся такие растения, как подъельник и орхидея гнездовка. Оба эти растения бесцветны.

Правда, в листьях гнездовки содержится небольшое количество хлорофилла а, хлорофилла б у нее совсем не найдено.

Подъельник — растение-сапрофит, лишенное хлорофилла. По-видимому, гриб снабжает подъельник углеводами и азотистыми веществами из малодоступного для растения перегноя, очевидно, получая от растения физиологически активные вещества (витамины), а также, возможно, и аминокислоты. Выращивая сосну в стерильных условиях и затем заражая ее определенным видом гриба (эктотрофная микориза), удалось экспериментально доказать наличие связи между высшим растением и грибом. При наблюдениях за растениями и грибами в природной обстановке выявилась тесная связь между определенными грибами и высшими растениями. По меткому выражению одного ученого, гриб кортинариус следует за березой, как «дельфин за кораблем». Большинство наших съедобных грибов образуют эктотрофную микоризу и тесно связано с определенными деревьями. Это давно отмечено в названиях грибов.

Перед нами лаконичная формула, ■писанная недавно в Государственный реестр СССР: «Установлено неизвестное ранее свойство животных и высших растений усваивать азот атмосферы, необходимый для их нормальной жизнедеятельности». Зафиксировано открытие горьковского профессора Михаила Ивановича ВОЛ-СКОгО с приоритетом от 19 декабря 1951 года.

Комментируя решение Комитета по

ёалам изобретений и открытий при овете Министров СССР, некоторые газетные обозреватели невольно подчеркивали уникальность научного достижения профессора. За годы, предшествовавшие признанию открытия, сложилось мнение, будто работа ученого велась • стороне от ключевых проблем современной химии и биологии. Так ли это? Мы попросили высказать свое мнение двух известных специалистов — докторов химических иаук В. КУЗНЕЦОВА и И. ФИ-ГУРОВСКОГО. Их статьи «Активность неактивных» и «В спорах об азоте» рисуют картину обширных и увлекательных поисков, предпринимавшихся многими учеными. На этом фоне еще более отчетливо выступает значительность и оригинальность открытия М. Волского.

1. АНТИВНОСТЬ НЕАКТИВНЫХ

В. КУЗНЕЦОВ, доктор химических наук, профессор

Новые открытия не раз ломали устоявшиеся взгляды и теории. То, что раньше считалось абсолютно незыблемым, впоследствии часто оказывалось неправильным, ошибочным. Сейчас мы переживаем ломку представлений о способности к химическим реакциям целого ряда веществ, которые привыкли «называть пассивными, недеятельными.

За примерами далеко ходить не надо. В периодической системе элементов есть нулевая группа, куда входят газы: гелий, неон, аргон, криптон, ксенон, радон.

Практическое использование благородных газов основано на их физических свойствах. О химических же твердо знали одно: элементы нулевой группы абсолютно инертны и не способны давать никаких химичеоких соединений. Их так и называли: инертные, благородные или недеятельные.

Так думали до 1962 года, пока Н. Бартлет не получил первое соединение ксенона. Если нагревать в никелевом сосуде смесь фтора с ксеноном, образуются твердые бесцветные кристаллы тетрафторида ксенона с температурой плавления 114°. Теперь известны и другие соединения «недеятельного» газа: дифторид, гексафторид, перксенат натрия и многие другие — всего несколько десятков. Найдены соединения криптона с тем же фтором. Возникла химия аэрогенов — так называют теперь сложные вещества, в состав которых входят «инертные» газы.

Топливо для двигателей внутреннего сгорания — бензин, керосин, лигроин — в основном смесь предельных углеводородов, называемых парафинами. Слово «парафин» в переводе означает «недеятельный». Действительно, при комнатных температурах эти вещества с другими почти не реагируют.

Однако эксперимент преподнес сюрприз и тут. Оказалось, что некоторые типы дрожжей синтезируют белки, используя углерод парафинов. Возникающие «продукты по химическому составу и питательности ближе к животным белкам, чем к растительным. Кроме того, дрожжи -содержат ценные витамины. Отличный корм для сельскохозяйственных животных! А ведь парафины выделяют из нефти. Причем на заводах, выращивающих дрожжи, можно приготовить искусственные белки е сотни раз быстрее, чем заготавливать мясо на фермах. Вот так «недеятельные» парафины!

Особенно не повезло с названием азоту. Открыв этот газ два столетия назад, ученые вскоре заметили, что в его атмосфере животные существовать не могут. Отсюда и

безжизненный или

смысл термина: «безжизненный», «не поддерживающий жизнь». Но как вели исследования? Животных помещали в азотную среду, лишенную кислорода. И вот возникло «следствие», которое затем превратилось в догму: если свободный, газообразный азот не поддерживает жизни, то он для организма и не нужен.

Это никем не доказанное предположение е течение двух веков перекочевывало из учебника в учебник. Одновременно газ приобрел репутацию химически инертного, неспособного вступать в реакции при комнатной температуре. В научных работах фраза: «Опыт проводился в инертной азотной атмосфере» — не редкость.

В наше время «инертность» азота штурмуется со всех сторон. И вот результат: некоторые комплексные соединения металлов — кобальта, молибдена, рутения, иридия, титана — способны связывать молекулярный азот даже при комнатной температуре. Пигмент микроорганизмов — фер-ролегоглобин, родственный гемоглобину нашей крови, образует с азотом прочное соединение.

Но самое поразительное открытие химической активности «неактивного», «безжизненного» газа сделал в 1951 году горьковский ученый М. Волский. Вопреки господствовавшему мнению оказалось, что высшие животные и растения способны усваивать из атмосферы молекулярный азот. И не только способны усваивать, но даже нуждаются в нем. Без этого газа высшие организмы вообще не могут нормально развиваться. Доказать это было нелегко. Вспомним: животные потребляют азот, но в виде химических соединений, например белков в пища.

Профессор Волский остроумно обошел трудности. Он выбрал для опытов куриные и перепелиные яйца. В цыпленке, только что вылупившемся на свет и не получавшем никакой пищи, азота было больше, чем в самом яйце. «Лишний» азот развивающийся эмбрион усваивал из воздуха.

Для проверки часть обычного атмосферного азота с атомным весом 14 заменяли его тяжелым изотопом с атомным весом 15. И этот изотоп, которого в яйце не было, организм цыпленка тем не менее усвоил. Подобные опыты проводились с яйцами голубя, куколками пчел, с кукурузой. И везде найдены доказательства того, что организмы усваивали азот из атмосферы. Американский профессор Г. Ко-ста, повторяя опыты Волского, получил такие же результаты. Открытие советского ученого опровергло вековую догму, будто усваивать свободный азот могут только особые клубеньковые бактерии, живущие на корнях бобовых растений.

«Позднее о способности небобовых растений связывать молекулярный азот сообщили и другие ученые: профессор Г. Шандерл, советские исследователи Ф. Тургин, 3. Берсенева, Г.

Жидких. Удалось даже выделить из высших растений препараты, реагирующие с этим газом. Выяснилось: атмосферный азот связывают почвенные бактерии, окисляющие метан, и грибок, разрушающий дерево.

А теперь об опыте, который показал, как необходим свободный азот для организма. Волский провел сравнительную инкубацию куриных яиц в обычном воздухе и в атмосфере, где азот почти полностью заменен соответствующим количеством аргона. Оказалось, что без азота цыплята нормально не развиваются. В аргонном воздухе они либо вообще гибнут, либо выходят маленькими, хилыми, заморенными. Позднее американец Аллен нашел причину: без азота у эмбрионов плохо формируется сосудистая система.

в какой-то мере способен усваивать азот и человек. Следуя М. Волскому, к этому мнению недавно пришли и немецкие ученые У. Шмидт и К. Муйсер.

Добавить комментарий

Закрыть меню