Аэробное окисление

Биологическое окисление

Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона — восстановление. Окисляемое вещество — это донор, а восстанавливаемое — акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.

Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул АТФ — универсальном «топливе» живого.

Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается.

При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.

Биологическое окисление протекает по-этапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.

Анаэробное дыхание

Большинство анаэробов — это микроорганизмы. Однако к организмам, использующим анаэробное дыхание, относятся также дрожжи, ряд червей-паразитов. Способностью к анаэробному дыханию также обладают определенные ткани. Например, мышечные клетки, которые периодически могут испытывать недостаток кислорода.

При анаэробном дыхании в окислительных реакциях акцептор водорода НАД не передает водород в конечном итоге на кислород, которого в данном случае нет.

В качестве акцептора водорода может быть использована пировиноградная кислота, образующаяся при гликолизе.

У дрожжей пируват сбраживается до этанола (спиртовое брожение). При этом в процессе реакций образуется также углекислый газ и используется НАД:

CH3COCOOH (пируват) → CH3CHO (ацетальдегид) + CO2

CH3CHO + НАД · H2 → CH3CH2OH (этанол) + НАД

Молочнокислое брожение происходит в животных клетках, испытывающих временный недостаток кислорода, и у ряда бактерий:

CH3COCOOH + НАД · H2 → CH3CHOHCOOH (молочная кислота) + НАД

Оба брожения не дают выхода АТФ. Энергию в данном случае дает только гликолиз, и составляет она всего две молекулы АТФ. Значительная часть энергии глюкозы так и не извлекается. Поэтому анаэробное дыхание считается малоэффективным.

Окисление углеводов

Действие окислителей. При определенных условиях возмож­но окисление углеводов в альдоновые кислоты, причем β-форма окисляется быст­рее, чем α-форма. Продуктом окисления является лактон, который находится в равновесии со свободной формой альдоновой кислоты.

Глюконо-β-лактон может присутствовать в пищевых продуктах в уме­ренно кислой среде, когда имеет место медленная реакция, например, при получении некоторых молочных продуктов.

При действии более сильных окислителей (например, азотной кис­лоты) образуются дикарбоновые кислоты.

Окисление, катализируемое ферментами.Здесь прежде всего следует сказать об окислении глюкозы под воздействием глюкозооксидазы.

Процессы брожения

Брожение – процесс с участием углеводов, используемый в ряде пищевых технологий: в производстве кисломолочных продуктов, пива, кваса, спирта, вина, во время тестоприготовления. Различают несколько видов брожения: спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое, пропионовокислое и маслянокислое. Наибольшее практическое значение в пищевой промышленности имеют спиртовое и молочнокислое брожение.

Спиртовое брожение осуществляется благодаря жизнедеятельности ряда микроорганизмов. Наиболее типичными организмами спиртового брожения являются дрожжи рода Saccharomyces. Суммарно спиртовое брожение может быть выражено следующим уравнением:

С6Н12О6 = 2СО2 + 2С2Н5ОН

В реальном процессе спиртового брожения, кроме глав­ных продуктов – этилового спирта и углекислого газа, всегда в незначительном количестве образуются другие спирты, а также карбоновые кислоты, от наличия которых зависит специфический аромат вина, пива и других спиртных напитков.

Другой вид брожения, важный для пищевых технологий, это молочнокислое брожение, при котором из одной молекулы гексозы образуются две молекулы молочной кислоты:

Молочнокислое брожение играет очень большую роль при производстве молочнокислых продуктов (простокваши, ацидофилина, кефира, ку­мыса, творога, кисломолочных сыров), при изготовлении кваса, хлебных заквасок и «жидких дрожжей» для хлебопечения, при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов.

Все микроорганизмы, вызывающие молочнокислое брожение, раз­деляются на две группы.

К первой группе принадлежат микроорганизмы, подобные Lactococcus lactis, сбраживающие гексозы в точном соответствии с вышеприведенным суммарным уравнени­ем молочнокислого брожения. Их называют гомоферментативными молочнокислыми бактериями.

Вторую группу образуют гетероферментативные молочно­кислые бактерии, которые, кроме молочной кислоты, образуют значитель­ные количества других продуктов, в частности, уксусной кислоты и этило­вого спирта.

Этапы аэробного дыхания в клетке

Аэробное дыхание — это окислительный процесс, в ходе которого расходуется кислород. При дыхании субстрат без остатка расщепляется до бедных энергией неорганических веществ с высоким выходом энергии. Важнейшими субстратами для дыхания служат углеводы. Кроме того, при дыхании могут расходоваться жиры и белки.

Аэробное дыхание включает два основных этапа:

  • бескислородный, в процессе которого происходит постепенное расщепление субстрата с высвобождением атомов водорода и связыванием с коферментами (переносчиками типа НАД и ФАД);
  • кислородный, в ходе которого происходит дальнейшее отщепление атомов водорода от производных дыхательного субстрата и постепенное окисление атомов водорода в результате переноса их электронов на кислород.

На первом этапе вначале высокомолекулярные органические вещества (полисахариды, липиды, белки, нуклеиновые кислоты и др.) под действием ферментов расщепляются на более простые соединения (глюкозу, высшие карбоновые кислоты, глицерол, аминокислоты, нуклеотиды и т. п ). Этот процесс происходит в цитоплазме клеток и сопровождается выделением небольшого количества энергии, которая рассеивается в виде тепла. Далее происходит ферментативное расщепление простых органических соединений.

Примером такого процесса является гликолиз — многоступенчатое бескислородное расщепление глюкозы. В реакциях гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы (C6) расщепляется на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (C3). При этом образуются две молекулы АТФ, и выделяются атомы водорода. Последние присоединяются к переносчику НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид), который переходит в свою восстановленную форму НАД ∙ H + H+. НАД — кофермент, близкий по своей структуре к НАДФ. Оба они представляют собой производные никотиновой кислоты — одного из витаминов группы В. Молекулы обоих коферментов электроположительны (у них отсутствует один электрон) и могут играть роль переносчика как электронов, так и атомов водорода. Когда акцептируется пара атомов водорода, один из атомов диссоциирует на протон и электрон:

H → H+ + e-,

а второй присоединяется к НАД или НАДФ целиком:

НАД+ + H + → НАД ∙ H + Н+.

Свободный протон позднее используется для обратного окисления кофермента.

Суммарно реакция гликолиза имеет вид:

C6H12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4 + 2НАД+ → 2C3H4O3 + 2АТФ + 2НАД ∙ H + H+ + 2Н2O.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота (C3H4O3) — заключает в себе значительную часть энергии, и дальнейшее ее высвобождение осуществляется в митохондриях. Здесь происходит полное окисление пировиноградной кислоты до CO2 и H2O. Этот процесс можно разделить на три основные стадии:

  1. окислительное декарбоксилирование пировинофадной кислоты;
  2. цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса);
  3. заключительная стадия окисления — электронтранспортная цепь.

На первой стадии пировиноградная кислота взаимодействует с веществом, которое называют коферментом А (сокращенно его обозначают КоА), в результате чего образуется адетилкофермент А с высокоэнергетической связью. При этом от молекулы пировиноградной кислоты отщепляется молекула CO2 (первая) и атомы водорода, которые запасаются в форме НАД ∙ H + H+.

Вторая стадия — цикл Кребса (названный так в честь открывшего его английского ученого Ганса Кребса).

В цикл Кребса вступает ацетил-КоА, образованный на предыдущей стадии. Ацетил-КоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (четырехутлеродное соединение), в результате образуется шестиуглеродная лимонная кислота. Для этой реакции требуется энергия; ее поставляет высокоэнергетическая связь ацетил-КоА. Далее превращение идет через образование ряда органических кислот, в результате чего ацетильные группы, поступающие в цикл при гидролизе ацетил-КоА, дегидрируются с высвобождением четырех пар атомов водорода и декарбоксилируются с образованием двух молекул CO2. При декарбоксилировании для окисления атомов углерода до CO2 используется кислород, отщепляемый от молекул воды. В конце цикла щавелево-уксусная кислота регенерируется в прежнем виде. Теперь она способна вступить в реакцию с новой молекулой ацетил-КоА, и цикл повторяется. В процессе цикла используются три молекулы воды, выделяются две молекулы СO2 и четыре пары атомов водорода, которые восстанавливают соответствующие коферменты (ФАД — флавина-дениндинуклеотид и НАД). Суммарно реакция цикла может быть выражена следующим уравнением:

ацетил-КоА + ЗH2O + ЗНАД+ + ФАД + АДФ + H3PO4 → КоА + 2CO2 + ЗНАД ∙ H + H+ + ФАД ∙ H2 + АТФ.

Таким образом, в результате распада одной молекулы пировиноградной кислоты в аэробной фазе (декарбоксилирование ПВК и цикла Кребса) выделяется ЗCO2, 4НАД ∙ H + H+, ФАД ∙ H2.

Суммарно реакцию гликолиза, окислительного декарбоксилирования и цикла Кребса можно записать в следующем виде:

C6H12O6 + 6H2O + 10НАД+ + 2ФАД → 6CO2 + 4АТФ + 10НАД ∙ H + H+ + 2ФАД ∙ H2.

Третья стадия — электронтранспортная цепь.

Пары водородных атомов, отщепляемые от промежуточных продуктов в реакциях дегидрирования при гликолизе и в цикле Кребса, в конце концов окисляются молекулярным кислородом до H2O с одновременным фосфорилированием АДФ в АТФ. Происходит это тогда, когда водород, отделившийся от НАД ∙ H2 и ФАД ∙ H2, передается по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий. Пары атомов водорода 2H можно рассматривать как 2H+ + 2e-. Именно в таком виде они и передаются по цепи переносчиков. Путь переноса водорода и электронов от одной молекулы переносчика к другой представляет собой окислительно-восстановительный процесс. При этом молекула, отдающая электрон или атом водорода, окисляется, а молекула, воспринимающая электрон или атом водорода, восстанавливается. Движущей силой транспорта атомов водорода в дыхательной цели является разность потенциалов.

С помощью переносчиков ионы водорода H+ переносятся с внутренней стороны мембраны на ее внешнюю сторону, иначе говоря, из матрикса митохондрии в межмембранное пространство.

При переносе пары электронов от НАД на кислород они пересекают мембрану три раза, и этот процесс сопровождается выделением на внешнюю сторону мембраны шести протонов.

На заключительном этапе электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и акцептируются кислородом.

½O2 + 2e- → O2-.

В результате такого переноса ионов H+ на внешнюю сторону мембраны митохондрий в перимитохондриальном пространстве создается повышенная концентрация их, т. е. возникает электрохимический градиент протонов (ΔμH+).

Протонный градиент представляет собой как бы резервуар свободной энергии. Эта энергия используется при обратном потоке протонов через мембрану для синтеза АТФ. В ряде случаев может наблюдаться непосредственное использование энергии протонного градиента (ΔμH+). Она может обеспечивать осмотическую работу и транспорт веществ через мембрану против градиента их концентрации, использоваться на механическую работу и др. Таким образом, клетка располагает двумя формами энергии — АТФ и ΔμH+. Первая форма — химическая. АТФ растворяется в воде и легко используется в водной фазе. Вторая (ΔμH+) — электрохимическая — неразрывно связана с мембранами. Эти две формы энергии могут переходить друг в друга. При образовании АТФ используется энергия ΔμH+, при распаде АТФ энергия может аккумулироваться в виде ΔμH+.

Когда протонный градиент достигает определенной величины, ионы водорода из H+-резервуара движутся по специальным каналам в мембране, и их запас энергии используется для синтеза АТФ. В матриксе они соединяются с заряженными частичками O2-, и образуется вода: 2H+ + O2- → H2O.

Процесс образования АТФ в результате переноса ионов H+ через мембрану митохондрии получил название окислительного фосфорилирования. Он осуществляется при участии фермента АТФ-синтетазы. Молекулы АТФ-синтетазы располагаются в виде сферических гранул на внутренней стороне внутренней мембраны митохондрий.

В результате расщепления двух молекул пировиноградной кислоты и переноса ионов водорода через мембрану по специальным каналам синтезируется в целом 36 молекул АТФ (2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы в результате переноса ионов H+ через мембрану).

Следует обратить внимание на то, что ферментные системы ориентированы в митохондриях противоположно тому, как это имеет место в хлоропластах: в хлоропластах H+-резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны, а в митохондриях — с ее наружной стороны; при фотосинтезе электроны движутся в основном от воды к переносчикам атомов водорода, при дыхании же переносчики водорода, передающие электроны в электронтранспортную цепь, находятся с внутренней стороны мембраны, а электроны в конечном счете включаются в образующиеся молекулы воды.

Кислородный этап, таким образом, дает энергии в 18 раз больше, чем ее запасается в результате гликолиза. Суммарное уравнение аэробного дыхания можно выразить следующим образом:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O + 38АДФ + З8H3PO4 → 6CO2 + 12H2O + 38АТФ.

Совершенно очевидно, что аэробное дыхание прекратится в отсутствие кислорода, поскольку именно кислород служит конечным акцептором водорода. Если клетки не получают достаточного количества кислорода, все переносчики водорода вскоре полностью насытятся и не смогут передавать его дальше. В результате основной источник энергии для образования АТФ окажется блокированным.

Читать далее

Новости Библиотека Таблица эл-тов Биографии Карта сайтов Ссылки О сайте

Аэробное окисление углеводов

Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО2 и Н2О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.

Аэробный процесс идет по следующей схеме:

С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6H2О + 680 ккал.

Аэробное окисление глюкозы может происходить двумя путями — прямым и непрямым.

При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО2 и Н2О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.

Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН2-кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.


Схема 3. Аэробное окисление углеводов (непрямой путь)

В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА

Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО2 и Н2О и выделение большого количества энергии.

В ходе «непрямого» окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).

В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.

Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты.

Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО2 и этиловый спирт.

Молочнокислые бактерии превращают углеводы в молочную кислоту, маслянокислые — в масляную кислоту и т. д.

При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера. Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.

Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название «аэробный гликолиз».

Анаэробное окисление углеводов

Основным источником энергии для клеток животных, растений и многих бактерий, является окисление глюкозы, протекающее в две стадии: анаэробную и аэробную.

Анаэробная стадия окисления глюкозы в клетках человека и животных получила название гликолиз. Гликолиз является первым, а в анаэробных условиях основным процессом катаболизма глюкозы, освобождающаяся при этом энергия аккумулируется в молекулах АТФ. Гликолиз протекает в цитоплазме, состоит из 10 реакций и условно делится на три фазы.

Первая – активирование глюкозы (пусковая реакция) и подготовка к расщеплению на две фосфотриозы; расщепление фруктозо-1,6-дифосфата и изомеризация дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат.

Глюкоза

АТФ

АДФ гексокиназа

глюкозо – 6 – фосфат

гексозофосфатизомераза

фруктозо – 6 – фосфат

АТФ фосфофруктокиназа

АДФ

фруктозо- 1,6 –дифосфат

альдолаза

дигидроксиацетонфосфат триозофосфат- глицеральдегид–3–фосфат

изомераза

(2) глицеральдегид-3-фосфат

2 НАД+ 2 НАД× Н2

2 Фнглицеральдегидфосфат-

дегидрогеназа

(2)1,3 – дифосфоглицериновая кислота

2АДФ

фосфоглицераткиназа

2 АТФ

(2) 3 – фосфоглицериновая кислота

фосфоглицеромутаза

(2) 2 – фосфоглицериновая кислота

енолаза

2 Н2О

(2) фосфоенолпировиноградная кислота

2 АДФ

пируваткиназа

2 АТФ

(2) пировиноградная кислота

Рис. 4. Схема гликолиза

В рамках помещены исходные субстраты и конечные продукты гликолиза. Цифрами в скобках обозначено число молекул

Вторая – окисление двух молекул глицеральдегид-3-фосфата до двух молекул пирувата и аккумуляция освобождающейся энергии в сопряженном процессе субстратного фосфорилирования АДФ с образованием АТФ.

Третья – в анаэробных условиях, для поддержания процесса, НАД+ выполняет роль кофермента-переносчика пары водорода от глицеральдегид-3-фосфата на пируват, обеспечивая клетку энергией.


Значение гликолиза особенно велико для тканей с ограниченным доступом кислорода и испытывающих периодически резкое возрастание потребления АТФ.

Гликолиз может начинаться либо с фосфорилирования глюкозы, либо с фосфоролиза гликогена (или крахмала в растениях). В скелетных мышцах оба пути выражены в равной степени, а в мышце сердца и головном мозге преобладает фосфорилирование глюкозы.

Брожение – это окисление органических веществ, в том числе и углеводов, различными микроорганизмами в анаэробных условиях с целью получения энергии. Брожение происходит в окружающей среде, в пищевых продуктах. В отраслях пищевой промышленности чаще всего используется молочнокислое и спиртовое брожение. В данных видах брожения окислению подвергается глюкоза, и их химизм до образования пировиноградной кислоты совпадает с гликолизом.

Молочнокислое брожение – это процесс получения энергии молочнокислыми бактериями. По характеру различают два вида молочнокислого брожения: гомоферментативное и гетероферментативное, которые осуществляются соответствующими группами молочнокислых бактерий. Гомоферментативные (однотипнобродящие бактерии), в процессе брожения образуют в основном молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Они окисляют углеводы молока по пути гликолиза в анаэробных условиях, где пируват служит акцептором водорода от НАД·Н2 и восстанавливается в конечный продукт брожения – лактат. Суммарное уравнение этого типа брожения можно записать так:

С6Н12О6 → 2СН3―СНОН―СООН + 2АТФ.

Лактат, накапливаясь до рН 4,8-4,6, вызывает скисание молока. Этот процесс лежит в основе квашения капусты, огурцов, помидор и других продуктов растительного происхождения, силосования кормов для животных. Образующийся лактат предотвращает развитие гнилостных бактерий, плесневых грибов, т.е. служит консервантом.

Гетероферментативные бактерии (разнотипнобродящие) – наряду с молочной кислотой образуют значительное количество других веществ: этанола, СО2, уксусной кислоты. Окисление углеводов молока гетероферментативными молочнокислыми бактериями осуществляется своеобразной ферментативной системой в которой нет фермента альдолазы, но есть ферменты пентозофосфатного цикла и других типов брожения. После фосфорилирования гексоза окисляется дегидрогеназой и декарбоксилируется, превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на глицеральдегид-3-фосфат и ацетилфосфат. Глицеральдегид-3-фосфат, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, окисляется до пирувата, который затем восстанавливается в лактат, а НАД·Н2 окисляется в НАД+. Ацетилфосфат дефосфорилируется и превращается в ацетат (уксусную кислоту), частично восстанавливается (через уксусный альдегид) в этанол. Таким образом, конечными акцепторами водорода в этом типе брожения служат пируват и уксусный альдегид.

Культуры гетероферментативных молочнокислых бактерий используют в производстве кефира, кумыса, курунги, мацони и других продуктов.

Спиртовое брожение осуществляется клетками дрожжевых грибов для получения энергии в анаэробных условиях. Большинство дрожжей сбраживает моносахариды, а именно глюкозу по пути гликолиза до образования пирувата. В анаэробных условиях, фермент дрожжей пируватдекарбоксилаза, превращает пируват в уксусный альдегид. Последний восстанавливается ферментом алкогольдегидрогеназой в этанол с окислением НАД·Н2:

пируватдекарбоксилаза О

2 СН3―СО―СООН 2 СН3С + 2 СО2

пируват альдегид Н

О алкогольдегидрогеназа

2 СН3 ―С + 2 НАД×Н2 2 СН3―СН2ОН + 2 НАД+.

Н ЭТАНОЛ

Суммарное уравнение спиртового брожения:

С6Н12О6 → 2 С2Н5ОН + 2 СО2 + 2 АТФ.

Пропионовокислые бактерии сбраживают углеводы до пропионовой, уксусной кислот и углекислого газа. Одна молекула пирувата окисляется до уксусной кислоты и СО2 и две молекулы пирувата превращаются в пропионовую кислоту.

Уксуснокислые бактериии окисляют этанол и другие спирты до уксусной кислоты: + О2

СН3-СН2ОН СН3-СООН + Н2О

Этанол Ацетат

Есть микроорганизмы осуществляющие маслянокислое, лимоннокислое и другие виды брожения. Многие брожения используются в пищевых технологиях и не менее важную роль они выполняют в природе.

Анаэробную стадию окисления глюкозы наиболее удобно изучать на спиртовом брожении, которое протекает по пути гликолиза. Процесс состоит из 12 реакций.

ХОД РАБОТЫ. В ступку вносят 0,5-1 г дрожжей и растирают до однородной массы добавляя раствор с массовой долей сахарозы или глюкозы 5 %. Содержимое из ступки переносят в трубку Эйнгорна (рис.5), смывая несколько раз ступку и пестик 3-4 мл раствором сахаров так, чтобы запаянное колено было полностью заполнено смесью.

Трубку помещают в термостат при 37-38 °С на 2-3 часа. Интенсивность брожения учитывают каждые 15-30 мин по объему СО2, который собирается в запаянном колене (в см3). Если брожение протекает интенсивно, то после каждого замера запаянное колено трубки Эйнгорна повторно заполняют той же бродящей смесью (смесь перемещают из расширенной части трубки в запаянное колено). После 4-5 замеров строят график интенсивности брожения. По оси ординат откладывают объем СО2, по оси абсцисс – время замера (30, 60, 90, 120 и 150 мин от начала термостатирования).

ОБНАРУЖЕНИЕ ЭТАНОЛА. По окончании работы, отфильтровывают через складчатый фильтр 3-5 мл бродящей смеси в пробирку, добавляют 3-5 капель раствора Люголя и по каплям 10 % раствор гидроксида натрия до обесцвечивания раствора. После этого пробирку с раствором нагревают на кипящей водяной бане. В зависимости от количества образовавшегося этанола через 3-5 мин появляется запах хлороформа.

С2Н5ОН + 4 I2 + 6 NaOH СНI + 5NaI + HCOONa + 5 H2O

Этанол Иодоформ

ОБНАРУЖЕНИЕ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА. После последнего замера проделывают качественную реакцию на СО2. Для чего в бродильный прибор (не перемещая в нем смесь) приливают до краев раствор с массовой долей гидроксида натрия 10 %, закрывают отверстие большим пальцем и содержимое хорошо перемешивают. При взаимодействии СО2 со щелочью объем смеси уменьшается, создается вакуум и палец присасывается к отверстию.

РЕАКТИВЫ. Дрожжи; растворы с массовыми долями: сахарозы или глюкозы 5 %, гидроксида натрия 10 %, раствор Люголя.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ.

1. Биологическое окисление и его роль.

2. Стадии окисления глюкозы в клетках, место их локализации.

3. Характеристика анаэробной стадии окисления глюкозы.

4. Роль анаэробной стадии окисления глюкозы для животных, человека, растений и микроорганизмов.

5. Характеристика гомоферментативного молочнокислого брожения и его роли.

6. Характеристика гетероферментативного молочнокислого брожения и его роли.

Характеристика спиртового брожения и его роли.

8. Характеристика уксуснокислого брожения и его роли.

9. Характеристика химизма пропионовокислого брожения и его роли.

10. Использование брожения в пищевой промышленности.

11. Роль брожения в живой природе.

Глава 5. Белки и их обмен

Гидролиз белков в организме идет постоянно как в процессе пищеварения (гидролиз белков пищевых продуктов), так и в процессе жизнедеятельности клеток (гидролиз устаревших или «изношенных» белков, а также запасных белков семян, зерен злаковых, клубней и других органов возрождения растений) протеазами. Конечными продуктами гидролиза белков являются аминокислоты.

Добавить комментарий

Закрыть меню